重磅中外科研团队揭示被子植物受精过程关键机制
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作者
，陈丽
被子植物的受精过程是种子形成的关键环节防止多精子细胞与卵细胞结合，即多精受精，对于维持后代基因组的稳定性非常重要。
3年19月，《自然》发表了山东农业大学和麻省大学阿姆赫斯特分校联合完成的最新成果经过多年的努力，他们发现了被子植物阻止多个花粉管进入胚珠的分子机制
论文的第一作者、山东农业大学园艺科学与工程学院教授段在接受《中国科学报》采访时表示，拟南芥FERONIA受体激酶发挥着重要作用。
在花粉管与胚珠的相互作用中具有＂双重调节机制＂:负责调节花粉管进入胚珠并释放精细胞的机制；它还负责防止其他花粉管进入已经是＂名花有主＂的胚珠
＂星形受体＂引起了人们的极大关注
在长期的进化过程中，开花植物进化出了花粉管粉末受精现象，即不动精子通过花粉管转移到胚珠卵细胞中国科学院遗传与发育生物学研究所的研究员杨·蔡威告诉《中国科学日报》:＂这种进化结果使得受精不再依赖于水环境的存在，因此开花植物适应陆地环境是至关重要的同时，花粉管受精具有种特异性(生殖隔离)和花粉管与雌配子体的一对一关系。换句话说，雌性配子体只允许一个花粉管进入＂
图1。北京大学生命科学学院的屈·李佳教授告诉《中国科学报》说，在被子植物中，精子细胞没有鞭毛作为＂动力系统＂，所以它们只能像受精的＂货物＂一样被动地从花粉管运输到雌配子体。
花粉管被胚珠分泌的各种吸引物质吸引，并被精确地导入雌配子体
＂在自然状态下的授粉过程中，花粉通常过多，因此进入雌蕊的花粉管数量总是大大超过胚珠数量。然而，屈说，在正常情况下，花粉管总是能够成功地＂绕过＂已被＂占据＂的胚珠，找到未被＂占据＂的胚珠。＂
＂这一有趣的现象不仅阻止了植物对多个花粉管的受精，而且保证了最大的繁殖效率和种子产量，因此对农业生产具有重要意义。＂曲丽佳说道
在过去的几十年里，科学家们对植物避免＂多精现象＂的机制进行了许多研究，并提出了许多假说。
＂FERonia(以下称为fer)是一种在植物的许多器官中表达的蛋白激酶。它影响许多重要的生物过程，包括植物的生长和发育、对生物和非生物胁迫的反应、有性生殖等可以说，它就像一个＂恒星接收器＂＂段告诉《中国科学报》说，他们已经研究很久了
2014，他们发现在FER缺乏的突变胚珠的辅助细胞和丝状器官中，活性氧的含量降低，花粉管进入胚珠辅助细胞后仍不能断裂，而是在胚珠中＂盘旋＂生长。
他们认为FER可以调节胚珠丝状器官中活性氧的积累，从而促进花粉管破裂和精子的释放
图2。当第一个花粉管到达时，FER与去甲基化果胶结合以诱导一氧化氮(NO)的产生，这导致NO在丝状器官中积累
。同时，在FER缺乏突变体中，多个花粉管进入同一个胚珠是非常常见的。
，这也使他们认识到FER可能有一个以上的花粉管调控机制。
＂当受体蛋白FERONIA缺失时，花粉管可以被吸引到雌配子体并继续生长，但是它们不会破裂以释放它们携带的精子，同时多个花粉管进入同一个雌配子体这表明费洛尼亚对精子的及时释放和防止多余花粉管的进入非常重要，但其机制尚不清楚。＂杨对说道
＂丝状器官是事件发生的地方＂
花粉落在雌蕊柱头上后开始长出花粉管。
花粉管是顶端生长的单细胞管状结构。它在雌蕊中不断向胚珠中的卵细胞生长，精子细胞不断向前运输。
＂花粉管总是在进入胚珠之前在细胞壁之间前进，并且不进入细胞内部＂在到达胚珠的雌配子体之前，有一种称为丝状器官的结构，即由两个辅助细胞形成的细胞膜和细胞壁的连接处，这是FERONIA蛋白大量表达的部位和LURE蛋白大量表达的部位，吸引花粉管进入胚珠。＂灯丝是这些事件发生的地方我们的研究在这里＂段对说道
只要胚珠不接受花粉管，胚珠就会通过丝状器官持续分泌诱导蛋白LURE，并能持续2-3天
的段说，花粉管一旦穿过细胞壁进入胚珠，就会激活一系列的连锁反应
的第一个变化是丝状器官上的低甲酯果胶。受体激酶FER调节低甲酯化树胶成为多种小分子这些小分子进一步诱导丝状器官中一氧化氮的积累
＂以前的研究表明，一氧化氮具有亚硝化作用我们在这项研究中发现，一氧化氮确实使诱导的蛋白质LURE亚硝酰化，并作用于两个位点。段说，这两个位点的修饰，一方面阻止了继续分泌，另一方面使失去了诱导花粉管的活性，使其他花粉管无法进入这种＂名花有主＂的胚珠
图3。用一氧化氮对饵料蛋白进行亚硝化修饰以阻止饵料蛋白
＂的分泌奇迹般地，植物在这种机制中‘选择’一氧化氮，并且气体可以迅速扩散一氧化氮很可能到达那些已经分泌到远端的诱导剂，使整个机制迅速发挥作用。段说，当远侧诱导蛋白LURE失活时,＂晚期＂花粉管会转向其他未被＂占据＂的胚珠
在FER缺陷型突变胚珠中，丝状器官中低甲基化果胶和一氧化氮的含量明显低于野生胚珠，这证实了上述机制。
的体外实验也证明用低甲基酯化果胶处理胚珠可以刺激一氧化氮的产生。
图4。用一氧化氮亚硝化修饰诱饵蛋白以防止诱饵蛋白吸引到花粉管
＂这些发现表明，当第一个花粉管到达时，胚珠状态改变，对花粉管的吸引被释放，随后的花粉管进入被阻止，从而避免了多精现象。这项研究揭示了一种新的调节红细胞增多症的机制。＂杨对说道
是植物有性生殖过程中更接近远缘杂交
＂的一步，雄性和雌性之间的信号通讯具有很强的时空特异性，从而给有性生殖过程调控的分子机制研究带来很大困难曲说，这项工作历时10年，揭示了一个全新的被子植物调控网络，以防止多个花粉管在分子水平上受精。它极大地加深了人们对植物有性生殖过程中细胞-细胞相互作用的理解，是植物生殖生物学研究领域的重大突破。《
》通讯作者、美国麻省州立大学阿姆赫斯特分校教授艾丽丝·张(Alice Y. Cheung)表示，该研究揭示了胚珠如何在分子和生化水平上协调＂花粉管破裂＂和＂阻止多个花粉管进入胚珠＂这两个不同但又密切相关的生物学过程，为进一步研究被子植物受精过程的调控机制提供了重要启示。
＂这一发现揭示了开花植物释放精子和避免多个花粉管进入的分子机制，丰富和完善了人类对花管粉末受精现象的认识。＂杨对说道
植物在进化过程中会形成种间生殖隔离的机制，即一种植物的花粉，即使它长出花粉管，也很难准确进入另一种植物的胚珠。
对于拟南芥的胚珠，十字花科植物的近亲荠菜的花粉管很难准确进入
，而一些野生植物可能含有抗旱、耐盐等优良性状的基因。科学家们一直希望通过远缘杂交打破植物物种和属之间的隔离，并将这些特征引入作物，以获得新的作物品种。
导致杂交障碍的主要原因之一是雌雄配子体的有效鉴定
＂有了这个成就，我们离实现远缘杂交又近了一步。＂＂段对说道
，但是，在今后的植物施肥过程研究中，仍有一些科学问题需要解决
包括诱导蛋白LURE的降解机制？除了FER受体调节的＂不再吸引＂晚期花粉管的机制之外，还有没有其他机制＂阻止＂甚至＂排斥＂晚期花粉管？
＂我相信在整个受精过程中还有许多问题需要解决。＂＂段对说道
论文信息:
DOI:https://doi.org/10.1038/s41586-020-2106-2
Nature重|中外科研团队揭示被子植物受精过程的关键机制