睡眠到底是什么

　　睡眠研究者们必须着手解决一个重大难题：没人知道睡眠到底是什么。这个事实可能会震惊到外行人，不过科学家们很难准确定义睡眠；直到完全了解睡眠的作用之前，这个僵局应该会持续下去。然而，这并不是说自然科学没有赋予睡眠任定义。
　　根据脑皮层活动定义睡眠
　　自20世纪中期以来，研究者们已经使用电生理学来了解睡眠特性。用脑电图（EEG）探测哺乳动物和鸟类在内的、拥有进化新皮层的动物，伴随着明显的眼部活动和肌肉张力的变化，睡眠状态显示出它们大脑活动的情况。根据大脑皮层脑电活动的行为属性和特征图，我们可以区分快速眼动睡眠（REM sleep）和非快速眼动睡眠（non-REM sleep）。然而，仅靠脑电图是无法区分快速眼动睡眠状态和清醒状态的，因此，快速眼动睡眠也被认为是反常睡眠（PS）。
　　使用电生理学活动来定义睡眠，研究者们已经在解释睡眠和清醒状态调节原理方面取得了重大进展。在对拥有新脑皮层的动物进行睡眠量化中，这种方式仍然是最精确的。这个定义在睡眠研究团体中根深蒂固，以至于我们大多数人忘记了它可能有多么迷惑和局限。首先，脑电图只记录新脑皮层的信号，这忽略了大脑其他部分的信号，没有检测到实际产生和控制睡眠的神经元位点。其次，脑电图本身并不能区分快速眼动睡眠状态和清醒状态，很显然，记录大脑表层数据是不足以定义睡眠的。
　　根据行为活动定义睡眠
　　20世纪80年代初期，苏黎世大学的艾琳·托布勒（Irene Tobler）发表了对睡眠的广泛定义，从蟑螂到大象，这个定义适用于所有动物。定义包含了六个行为标准：活动减少、场所偏向（例如：床）、姿势特定（例如：躺）、快速可逆（不像昏厥一样，睡了就醒不来了）、激醒反应阈增长（对环境没有感知）以及稳态调节（在被吵醒后再次睡着），其中最后两项标准尤其重要。如今，研究者们使用这六个标准定义了数百种脊椎动物和非脊椎动物的睡眠，目前并没有明确证据表明任何动物是不睡觉的。
　　此外，托布勒的行为标准促使大脑皮层动物（例如果蝇、秀丽隐杆线虫、斑马鱼）遗传模型最近得以引用。不过，行为标准也有局限性，因为它无法像脑电图和肌肉测量一样量化睡眠。因此，行为标准下的睡眠研究主要依靠对动物活动进行测量。打个比方，要确定一只果蝇是否在睡觉，需要进行生理打扰，而这个过程可能会把它弄醒。只有以大脑纪录作为标准，才能在不扰乱动物自然行为的情况下，像样地量化睡眠。
　　根据脑下皮层定义睡眠
　　睡眠似乎遍及动物王国，但我们对睡眠做出的最精确定义却要依赖于新脑皮层的纪录——这个纪录无法完整涵盖脊椎动物神经系统信息（并且无法记录非脊椎动物信息），这本身就是自相矛盾的。用电生理学和行为标准下定义睡眠，我们在解释脊椎动物的睡眠和清醒状态调控原理方面取得了重大的进展。研究者们已经明确指出，睡眠和清醒的调控需要脑内细胞核、电路和神经传递素。他们已经确定，状态开关的中心在脑干和下丘脑中，这一结构适用于所有脊椎动物。
　　对睡眠进行定义，应该立足于脊椎动物、研究脑下皮层组织活动是否产生和控制睡眠，而非依赖于新脑皮层输出的睡眠信息。脑干（又名后脑）是最有厉害关系的部分，因为它的内部区域对睡眠诱导（脑桥）、唤醒（蓝斑、臂旁核等）和肌肉张力控制有关键作用。数十年的生物发育研究使用了老鼠、鸡、鹌鹑、蛙、斑马鱼等多种脊椎动物模型，这些研究证明，构成脊椎动物脑干的神经段（菱脑节）和电路涵盖的信息具有很强的完整性。随着全脑成像的方法越趋成熟，我们能将两种完全不同脊椎动物的睡眠模式进行对比（例如对比老鼠和斑马鱼）。不久后，我们应该能根据大脑更深区域的完整网络动态来定义所有脊椎动物的睡眠。
　　根据神经元突触和功能定义睡眠
　　根据脑下皮层定义脊椎动物的睡眠已是一大飞跃，但这难以应用于非脊椎动物的神经系统。因此，这种方式并不能提供一个真正对所有动物都适用的睡眠定义。进化保守性支持了＂睡眠是基本生理需求＂这一假设，定义睡眠的最好方式应该是鉴定这一假设。因此，对睡眠的最终定义并不需依靠输出信息（脑电图和行为）或调整情况（神经元电路），而是直接回答一个简单的问题：我们为什么要睡觉？
　　睡眠或许具有多重功能，不过更多更广的迹象证明，睡眠的主要作用是调节神经系统的可塑性。缺乏睡眠会损害运动和认知功能，睡眠加强认知、巩固记忆并提高学习能力。
　　更重要的是，哺乳动物、非哺乳类脊椎动物（如斑马鱼）以及非脊椎动物的模型研究中，睡眠对于突触重构的重要性尤为突出。鉴于这些共性，我们可以将睡眠与神经发育状态对照理解：一个维系简单电路到复杂新皮层网络的机能状态。在这个假设中，睡眠状态让关键塑造机理发挥作用，促进神经回路连接的发生和终止；而清醒状态的突触环境难以预测，这有可能会扰乱学习行为。根据迄今为止的经验知识，我们可以安心地在突触层面上理解睡眠——睡眠是一种具体的可塑状态，这个状态很有可能涵盖了电路、发展阶段和进化过程。这个关键状态不仅对神经系统功能正常运作有重要作用，它自己也有赖于我们提到的神经系统运动和链接。
　　今后，＂整个大脑在睡眠中的突触变化＂试验应该去揭示睡眠的首要原始作用，并能对睡眠做一个适用于所有物种的定义，这个定义还能运用于大多数要求加强可塑性的神经元网络。
　　另一个值得关注的问题是，我们是否能在非新大脑皮质的可塑网络中识别新皮质快速眼动睡眠和非快速眼动睡眠的突触睡眠信号，从而对快速眼动睡眠和非快速眼动睡眠做出分子层面的定义。这在今天听起来具有争论性，因为快速眼动睡眠常和梦境联系在一起，而梦境是＂以哺乳动物为中心＂睡眠概念的根源。不过，也许能从具最少突触的非哺乳动物和非脊椎动物中找到睡眠的古老形式。