前庭眼反射（五个脑干反射）

　　前庭眼反射（五个脑干反射）前庭水平眼震是由节律性慢相和快相眼球运动组成的。头向一侧的水平角加速度旋转导致双眼向与头部旋转相反的方向缓慢代偿运动——即前庭水平眼震的慢相。在警觉的人类和动物中，如果角加速度旋转持续，慢相运动会被与头部旋转方向一致的短暂快速眼动所打断——前庭水平眼震的快相。本文以头部持续向左的水平角加速度旋转为例，探讨一下前庭水平眼震的快相是怎样产生的。
　　作者：乔晓红（威海市中心医院）
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　　下面描述的眼震快相的连接是在猫这一物种中建立的。
　　眼震慢相
　　头向左进行水平方向的角加速度旋转时，左侧水平半规管兴奋，兴奋冲动沿着侧前庭神经到达左侧前庭神经节（一级神经元），发出神经纤维到达左侧前庭神经核（二级神经元），继续发出神经到达对右侧展神经核，其中右侧展神经核的运动神经元支配右侧外直肌，右侧展神经核的中间神经元发出纤维经内侧纵束交叉到左侧，到达左侧动眼神经核，支配左眼内直肌，从而产生双眼向右共轭运动（右侧外直肌+左侧内直肌兴奋），此为眼震的慢相（图1示）。
　　图1为左侧水平半规管兴奋后产生的前庭-眼反射（以受试者视角）
　　与眼震快相相关的解剖结构
　　眼震快相和扫视都是快速眼球运动，具有相似运动学特征。然而，早期对它们的详细比较表明，眼震快相和扫视之间存在差异。前庭眼震快相产生的神经机制比扫视产生的机制更原始，而且可能在所有哺乳动物物种中都是相似的。在了解眼震快相之前我们先了解一下与眼震快相产生相关的解剖结构（图2示）。
　　图2为与左侧前庭水平眼震快相相关的解剖结构（以观察者视角）
　　注：猫脑干水平切片示意图，显示与前庭水平眼震快相有关的主要核团。为了便于记忆，图片只显示了一侧脑干的连接。（开放符号兴奋神经元，封闭符号抑制神经元）。
　　1. 脉冲神经元区
　　中导联和长导联脉冲神经元（medium-lead and long-lead burst neurons）展神经核上端的神经元在前庭眼震的快相之前进行脉冲放电。脉冲神经元区的一些神经元是兴奋性脉冲神经元（EBN），它们在快相之前以长导联或中导联放电，投射到展神经核。与EBN混杂在一起的是在被称为长导联脉冲神经元（LLBN）。LLBN分为两类，一类为兴奋性神经元，投射到兴奋性脉冲神经元（EBN），可能也投射到左侧展神经核。另一类是抑制性LLBN，投射到终止神经元（PN）。
　　2. 脉冲神经元-兴奋性脉冲神经元（EBN）和抑制性脉冲神经元（IBN）
　　左侧EBN在左侧水平眼震的快相阶段发挥重要的作用。EBN位于展神经核的上端，直接投射到同侧展神经核团发放兴奋性神经冲动。左侧EBN也投射并刺激左侧（同侧）脑干的多个位置，包括左侧抑制性脉冲神经元（IBN）和左侧前庭神经核的II型神经元。抑制性脉冲神经元（IBN）位于展神经核的下端，延髓上端旁巨细胞背核的背内侧部。IBN在左侧眼震快相时脉冲性放电，IBN投射到对侧脑干的多个部位，最重要的是到对侧展神经核的运动神经元和中间神经元。左侧的IBN发放抑制冲动到右侧展神经核团，从而在左侧眼震快相期抑制右展神经核，导致左侧内直肌和右侧外直肌松弛。
　　3. 终止神经元（PN）
　　PN位于中线附近，为抑制性神经元，对IBN和EBN起抑制作用，PN在眼震慢相期的紧张性放电使EBN和IBN静止，而PN在快相之前突然停止放电，从而解除对EBN和IBN的抑制，促使EBN和IBN爆发性放电。那是什么结构导致PN停止放电呢？一些LLBN具有抑制作用，投射到PN区，在眼震快相之前使PN抑制。当眼震快相结束时，LLBN放电停止，对PN的抑制解除导致PN重新放电，终止眼震快相。
　　4. 前庭神经核I型神经元
　　在保持左侧yaw轴的角加速度刺激时，左侧水平管初级传入神经元放电增加，左侧前庭神经核I型神经元会以相应的方式增加放电。前庭神经核I型神经元根据是否与眼球运动有关分为与眼动有关的前庭神经核I型神经元和与眼动无关的前庭神经核I型神经元。一部分与眼动有关的前庭神经核I型神经元为兴奋性神经元，投射到右侧（对侧）展神经核，驱动前庭水平眼震的慢相。而部分与眼动相关的前庭神经核I型神经元是抑制性的，投射到左侧展神经核，对左侧展神经核起抑制作用。但在左侧眼震快相期时，左侧前庭神经核I型神经元暂停放电，可解除对左侧展神经运动神经元的抑制，左侧展神经元可在眼震快相期＂爆发性＂放电。
　　5. 前庭神经核II型神经元
　　在前庭神经核内，有一类神经元在对侧水平角加速刺激时放电，被称为前庭神经核II型神经元。左侧EBN在左侧前庭神经核的II型神经元中投射并产生脉冲。在左侧前庭神经核内，左侧前庭神经核II型神经元发出抑制性神经纤维到左侧前庭神经核I型神经元。因此，左侧II型神经元放电将抑制左侧前庭神经核的一些I型神经元放电，从而解除在眼震快相期左侧I型神经元对左侧展神经核的抑制。
　　6. 脉冲驱动神经元（BDN）
　　脉冲驱动神经元（BDN）是位于对侧（右侧）舌下前核区域下部，为兴奋性神经元，投射到左侧展神经核上端的脉冲神经元区，发出突触与左侧EBN和左侧LLBN相连接，驱动了左侧LLBN的兴奋。持续的向左角加速度刺激会导致左侧前庭核I型神经元持续放电，投射到右侧BDN区域，研究表明此时BDN放电速率增加。在快相发生后，BDN表现出下降。BDN显示出这种增强-减弱放电的原因尚不清楚，但在眼震快相中起着至关重要的作用，可能是BDN神经元自身的膜特征，也可能是BDN接收到与眼睛位置间接相关的输入。
　　眼震快相的产生
　　眼震快相是一种反射性快速眼球运动，当眼球缓慢漂移达到其阈值是使眼球快速复位。在持续左侧角加速度刺激时，如果没有眼震的快相，眼睛就会保持在轨道上的一个极端位置。通过以上解剖学核生理学的相关知识，我们以左侧yaw轴角加速度刺激时触发眼震快相为例，来说明前庭水平眼震产生的过程。
　　来自左侧水平管的兴奋性输入投射到左侧前庭神经核的I型神经元，导致左侧前庭神经核的I型神经元放电频率增加。这种增强的放电将导致右侧舌下前核区域下的BDN的兴奋性输入增加。即当左侧前庭神经核的输入增加时，右侧的BDN放电增加。右侧BDN传出至左侧展神经核上端的的脉冲神经元区，该区域中导联和长导联脉冲神经元（LLBN）混杂。一部分抑制性LLBN发出抑制性神经纤维到达PN，导致PN的放电减少，然后完全停止，PN的突然停止会解除对左侧EBN和IBN的抑制，从而增强EBN和IBN的放电。
　　左侧EBN的脉冲放电会同时引起左侧展神经核的运动神经元和中间神经元在眼震快相期表现出脉冲活动（左侧外直肌+右侧内直肌收缩），左侧EBN也投射到左侧IBN区域，左侧EBN的＂爆发＂放电也会进一步增强左侧IBN放电，左侧IBN的放电会导致右侧展神经核的运动神经元和中间神经元在左侧眼震快相开始时停止放电，从而在左侧眼震快相期保持静止（右侧外直肌+左侧内直肌松弛）。左侧EBN也投射到左侧前庭神经核的抑制性II型神经元，引起抑制性II型神经元的脉冲放电。左侧抑制性II型神经元投射到部分与眼球运动相关的左侧前庭神经核的I型神经元，导致部分抑制性I型神经元的放电停止，解除I型神经元对左侧展神经核的抑制（如图3）。
　　图3为左侧前庭水平眼震快相产生过程
　　图4为保持左侧角加速度刺激时，两个左侧前庭水平眼震的快相，展神经活动的示意图及各类神经元放电模式的代表性举例。第一行为两次眼震，慢相向右，快相向左。第二行表示这段时间左外展运动神经元的整个神经活动。在每个眼震快相，整个外展神经的活动突然增加，以三角形表示。快相期的开始（虚线）已被用作一个时间基准，允许不同细胞组的神经活动与快速期相关。其余的行显示了每一类神经元的单个代表性神经元的活动。
　　参考文献：
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